植物的“眼睛”在哪里

禪茶物語

<h3>鄧興旺北京大學現代農學院</h3> <h3>我們每天對周圍各種各樣的植物習以為常，但是未必都真正了解植物。植物雖然沒有像動物一樣的視覺系統，卻能“看見”很多東西，甚至比我們“看到”的更多，信不信？我們看不見的光植物能看見，例如紫外光、紅外光。很弱的光植物也能看見，而我們要不是特別注意是會看不見的。例如，在一個小屋子里，把門窗全關上，當一個小小的螢火蟲飛過的時候，我們不一定會注意到。當然，要是在暗中休息了一會兒，努力使我們的眼睛適應一下黑暗的環境并集中注意力后，或許就會看到了。但是植物不需要那么費勁，它隨時都能輕松感覺到光的存在和變化。更有甚者，植物不但能看到光，它還能借此改變自己基因的表達，并在生長和發育上作出反應，從而使自己能更好地適應所處的光環境。所以，植物具有我們人類所沒有的能力，我們不要小看植物。</h3> <h3>1 植物的魅力</h3><h3>大自然的植物多姿多態，吸引著人們去欣賞和品味。人們還通過對植物進行精心栽培和改造來彰顯它們的獨特魅力。四川成都有個叫作“花舞人間”的著名景區，是由希望集團四兄弟創始人之一陳育新出資修建的。這個景區是個1000多畝(1畝≈666.67 m2)的大花園，里面種有大量的一年四季都可觀賞的各種花卉。作為一個企業家，陳育新對植物有著特別的情懷，他在花卉栽培上做了一些很有意思的創新，據說有的還申請了國際專利。其中一個最具特色的創新就是巨型杜鵑花瓶：把二十幾棵杜鵑用特制的模具強力固定和綁扎，讓它們交叉生長，最后形成一個非常規則的、形如鏤空的花瓶造型。</h3><h3>除了供人觀賞外，植物引人關注的更重要原因是它們和我們的生活息息相關。在北京大學，有一門很有意思的植物學課程叫《舌尖上的植物學》，這門課不是讓學生去記植物名字或去采集植物標本，而是講一些和我們每天吃喝相關的植物學故事，讓學生了解吃里面的科學、歷史和文化。實際上，植物是我們美好生活中必不可少的一部分。如果我們生活中沒有植物，沒有一點花草，即使住豪宅中，每天大魚大肉，你會幸福嗎？不會的！因此，植物在我們生活中是非常重要的。</h3> <h3>2 植物的能力</h3><h3>滿山遍野的植物，這么豐富，它們是怎么存活下來并傳宗接代的呢？這實際上與植物的一些特有能力有關。科學家發現，一顆在寒冷的西伯利亞埋了3萬年的種子竟然沒有壞掉。這顆長壽種子被挖出來后，在實驗室里面會發芽、長大、開花和結果。3萬年前的種子到現在照樣可以發芽生長，說明植物具有人和動物沒有的能力。另外，我們在生活中還發現，一顆種子掉在任何地方，無論是肥沃的土壤里面，還是石頭縫里，或是水泥板下面，它都能發芽，都能長出來。這就是它與生俱來的本領，在任何惡劣環境下，它都要活下來。種子掉到不同深度、不同硬度的土壤里，它都能長出來。種子掉到土里面后，它要作出一個重要的“決策”，要知道該不該發芽，什么時候發芽？比如說：要是冬天下雪了，種子突然犯錯誤，在這個時候發芽了，那肯定是致命的，苗子就會被凍死了，所以它一定要等春天的到來。當然，有些植物的種子是可以在冬天發芽的，例如冬小麥，它在冬天發芽是沒問題的。種子發芽以后，就要從土里面慢慢地長出來，這個時候，它要盡量往上躥，但是葉子不能太大，太大了阻力也就大了。種子知道這些，一旦鉆出土壤之后，芽就停止生長了，而是把葉子打開，吸收光進行光合作用。所以，這一切的一切，種子都精心地“策劃”好了，而且它“策劃”的時候，不知道土有多深，芽要長多久，它一步一步走著看，但是走每一步，到要作“決策”的時候，都會正確地“決策”。一旦錯了，就會死亡。所以，植物的這種能力是非常非常重要的。</h3><h3>不光種子可以長壽，種子長出來的植物也可長壽。在河北承德豐寧滿族自治縣有棵松樹很有名，被稱為“天下第一奇松”，迄今活了1000 多年。在成吉思汗打天下的時候，這棵松樹就已經在那兒了。成吉思汗已經死去好多年了，連埋在哪兒都不知道，而這棵松樹現在還在那兒長著，還在那兒活著呢。這說明植物的生命力非常不一般。過去，人們常說“皇帝萬歲萬萬歲”，實際上，人最多只能活到一百多歲；而植物，真的是可能萬歲的。在瑞典中部地區，就發現了一棵9 560歲高齡的挪威古云杉，而且至今生命力依然很頑強。</h3><h3>植物還擁有一個我們望塵莫及的超能力：兩棵不同種類的植物，把它們的葉和皮剝一剝，再把它們捆扎起來，它們就會長在一起。在園藝植物的栽培中，嫁接是很常用的方法，那是把一種植物的上半部分和另一種植物的下半部分結合在一起生長，而在其他動物或者人類那里，這是絕不可能的。</h3> <h3>3 植物的貢獻</h3><h3>植物不光好看，更主要的還是給我們提供很多食物。對植物的改造，在人類的生存和發展中起著至關重要的作用。第二次世界大戰以后，也就是20世紀40年代中后期，打完仗的軍人們都回家結婚生子，導致人口劇增，一下子就翻了一番。人口多了吃的也就多了，但那時糧食產量增長太慢，所以當時就有一些社會學家、經濟學家預測，第三次世界大戰馬上就要開始了。糧食不夠就會產生戰爭，實際上歷史往往是這樣的。但是，在當時很多人認為世界大戰又要開始的時候，一場革命挽救了全世界——這場革命就是在現代影響最大、眾所周知的“綠色革命”。這主要源于國際玉米小麥改良中心的植物學家諾曼? 布勞格(Norman Ernest Borlaug，1914—2009)對當時的小麥品種進行了改造，培育出了矮稈小麥。這種小麥產量高，風吹不倒，推廣種植后使全世界的小麥產量翻了一番[1] (圖1)。墨西哥、印度這些國家，以前吃不飽，要靠別國的救濟，綠色革命后他們雖然吃得多，但還是吃不完，還要賣給別的國家。第三次世界大戰到現在為止還沒有打起來，雖然存在局部的戰爭，但一直都沒有達到世界大戰的層次，最主要的原因是人們都能吃飽了，不為爭奪耕種糧食的土地打仗了。因此，當初人們都非常感激那位科學家，并頒給了他諾貝爾和平獎。</h3><h3> 植物不僅為我們貢獻糧食、蔬菜和水果，還為我們提供藥材。羅漢果原是廣西桂林等地區的一種野生植物，可專治霧霾，保證嗓子清爽。然而，野生羅漢果產量很低，一株藤最多只能結不到30個果。廣西師范大學的李柏林教授采用一套技術對羅漢果進行了改造，使其產量得到大大提高。原來，野生羅漢果身上都帶有病毒，都是帶病生長，所以都長得不好，產量低。李柏林教授采用組織培養的方式生產羅漢果樹苗，把病毒根除了，結果每棵樹可以結300～390個羅漢果，產量提高了十多倍！通過這種方法，他把野生羅漢果變成一種在大田里面大規模種植的作物。農民種這個后，每畝地可以凈收入5 000～10 000元，比種水稻和小麥的收入多得多。所以，有的時候，只要稍微做一點研究，做一點改進，就能為我們國家的一部分人，特別是我們的農民作出貢獻。</h3> <h3>4 植物的感覺</h3><h3>植物看似每天都靜靜佇立在它生長的地方一動不動，其實有很多小動作時刻對外界環境作出反應。植物怎么感受環境這個問題實際上起源于達爾文的研究。達爾文是一位很偉大的生物學家，他最大的貢獻是寫了一本書《物種起源》，就是提出我們現在所說的進化論，這應該說是生命科學中兩件大事之一，另一個是孟德爾(Gregor Johann Mendel，1822—1884)的遺傳學理論。這兩個理論在生物學中比任何其他東西都重要。學生物學的人必須知道達爾文和孟德爾，就如同學物理的人必須知道牛頓。達爾文除了這個最偉大的工作之外，還做了許多其他很有意思的研究，其中之一就是研究植物怎么動。他和他兒子一起寫了一本書叫《植物的運動》。書里面列舉了很多有意思的現象，如含羞草的運動。當用一個筆尖稍微碰一下含羞草時，含羞草就會感受到了一個機械的壓力，并且把這種壓力傳遍了全身，然后全部的葉子都合起來了。這個過程給人感覺好像是有氣無力、很隨便的一件事，實際上可是很不簡單的。第一，它需要感受信號；第二，需要把信號傳到全身；第三還要做出一個很快的反應，在很短的時間內把葉子合起來。除了像這樣觸碰造成的被動運動，植物還會主動運動。很多瓜、藤等藤蔓植物可以圍繞著一個樹枝、竹竿等往上爬。它們是不是感覺到了什么東西才會往上爬？它們怎么知道是在同一個順時針或者逆時針的方向往上爬呢？這些現象很有意思。</h3><h3>還有更有意思、更神奇的現象。除了像含羞草這樣的“害羞”反應外，植物也有感受，面對危機也會有感覺并作出反應。如果你不會游泳，在水池子里面或者在海邊，當水快淹到脖子上的時候，是什么感覺？很著急，這時你有什么想法呢？你可能想，我要是馬上就長高一點就好了，但是你是做不到的。人要長高一點要好多年，但是水稻有這個能力！在水稻生長的過程中，如果遇到洪澇，在水一旦淹到某個位置的時候，它就能感覺到危機了，體內一些植物激素就開始起作用，接著一大堆的與生長相關的“機器”運作起來，它就可在短時間內飛快地生長，總是能比水面高一點。當然這也是有一個限度的，要是水漲得太高了，它也沒辦法。雖然不一定能最終戰勝洪水，但是它可以戰斗一會兒，至少能在一定的限度內使勁生長，留給自己更多生的希望。所以，植物有這樣的危機感，并且對危機能做出一個合適的決斷。</h3> <h3>5 植物間的關系</h3><h3>植物不僅能感受光照、溫度、觸碰等物理環境因素，還能感覺到周圍自己的同類。在森林里，我們常看到，一些植物邊上要是有很多其他植物的時候，它們都長得很直，使勁往上長；而當植物邊上沒有別的植物的時候，它就長得不那么直了，而是使勁兒往邊上長。這個現象說明，植物能感覺到它的邊上是否有自己的同類存在。有沒有？有多少？有多近？它都得有感覺，才會作出這個反應來。這個現象也反映在一些風景名畫中。吳冠中是我國著名畫家，于2010年去世。在他去世以后，他的一幅荷花畫《荷塘》拍賣出了1.062億港元的天價。他的畫這么值錢，可能也和他對植物的理解到位有關系。密的時候長得直，稀的時候就長得彎，這充分體現在他的那些張家界風景畫中。這些畫在全國展出后，使得張家界名揚四海，就此成為了中國的第一個森林公園。</h3><h3>植物感受到周圍的同類后，大多數都能和平相處，相安無事，但也有一些植物具有侵略性，傷害和利用它旁邊的植物，這就是寄生植物。它們不勞而獲，像個吸血鬼在它們生長的附近游蕩，一旦找到合適的植物和合適的部位，就看準了這個植物，在上面扎一個根，一個“吸血”的根，然后開始慢慢吸取它的營養。這就像恐怖電影中的吸血鬼要抓著一個人，趴在那個人的脖子上，把他的血吸干一樣。結果是這些寄生植物自己不進行光合作用，不產生營養物質，但也能和別的植物一樣生長，并會開花、結果；而寄主植物卻因為營養不良，生長受到嚴重影響，甚至可能死亡。</h3> <h3>6 植物和動物</h3><h3>在我們的生活中，植物和動物的區別是顯而易見的。從它們的生長發育角度來看，植物和動物的一個重大的區別是植物是多次發育，而動物是一次發育。多次發育是指什么呢？比如說雙子葉植物幼苗剛開始只有兩片葉子，幼苗在生長過程中不斷從無到有產生新的葉子和其他多個器官，然后開花、結籽等等。這種植物在種子里面僅有很少器官，而大部分器官都是在它的生長過程中，一次一次地發育出來的，這就是多次發育。而動物，特別是高等的哺乳動物，包括我們人類，卻不是這樣的。我們在剛出生的時候，絕大多數發育上的事情都已經定了，你只有一個腦袋、兩只耳朵、兩只手、兩只腳等等，全都確定了，不會再變了。當然也會有些小的變化，例如剛出生的時候沒有牙，在一兩歲時候開始長牙，并且后來還會換一次牙，但是，整個人的變化還是很小的，絕大部分是一次性就發育好了的。植物與動物另外一個顯著的區別就是植物在不同的環境條件下其發育具有很強的可塑性。</h3><h3>動物的生長發育對環境的反應都基本上差不多，不管是白天出生還是晚上出生，在夏季出生還是在冬季出生，或是在北方出生還是在南方出生，但是植物對這些環境的反應是有很大差別的。要是把一個一直生活在北方的植物放到南方去生長，它說不定都忘記了發育的進展，都不知道什么時候開花了。植物會有很多這樣的適應性，而且，植物在光下和在暗中的生長也是不一樣的。在土里面的生長是一種模式，而一旦它從土里鉆出來后，就按照完全不同的另外一種模式生長發育了。因此，植物要根據所處的環境決定自己怎么發育和生長。</h3><h3>相對于動物來說，植物的一個最顯而易見的特點就是植物是固定的。當然，有些植物也會動，例如上文提到的寄生植物，但它也只能稍微有一點移動，不會太遠，只能在它生根發芽地方的附近。所以，一個植物，雖然它不知道最后會落腳到哪個地方，但是它一旦在哪個地方發芽了，就會在那里生根，生了根后不管它周圍環境怎么變化，基本上一輩子就在那兒了——它可能過早死去，也有可能1 000年后還在那個地方。而動物不一樣，動物可以走、可以跑，所以，當其周圍環境不適宜時，比如說太冷了或太熱了，動物第一想到的是逃避。但是，面對所有艱苦環境時，植物沒有辦法逃避：冷，它就要忍受冷；熱，就要忍受熱；要是有別的蟲子過來吃它，它也得忍受。應對這些環境的方式與動物完全不一樣，它也有一個很好的機制保護自己。例如，一個蟲子在一片葉子上吃一口時，別的葉子甚至整個植物就都知道蟲子來了，要作好戰斗準備。不光這個植物知道，它還會散發出一種氣體，讓邊上別的植物感受這個氣體，讓它們都知道這個地方有蟲子入侵，大家都作好戰斗準備。植物抗蟲就是這個原理。</h3><h3>我們看植物時，如果不懂得它，會認為它很無聊、很無奈、很無用、逆來順受，但實際上不是這樣的。如果真正了解它、理解它的時候，就知道它所有基因的表達都在變化，有的基因表達變多了，有的變少了，一切都是為了應對環境的變化。植物到了一個地方，它就任勞任怨，而且往往是先行者。在荒無人煙的地方，沙漠或者荒漠，只要有了植物后，慢慢地那個地方就會變得稍好一些，然后，動物就可以去了。所以，植物是開荒僻壤的先驅，而且它是很無私的，所有動物的食物其能量來源都是植物從光能轉化的化學能。光為植物和整個生命界提供能源，所以從地球表面出現植物開始，植物的所有進化過程都是圍繞著怎樣把光能利用好，從而讓它有充足的能量進行生長發育。從發芽到開花結種子，植物的一生每一個步驟都和光有關系，光對植物的生長起決定性作用。俗話說“萬物生長靠太陽”，講的就是光的重要性。光對種子發芽很重要，發芽后有光、無光對植物的生長方向也起決定性作用。不同的光環境對植物群體的生長狀態也有影響。植物進化出了很多機制來感受不同的光環境，并在生長發育上作出相應的反應。</h3> <h3>7 植物能看到人類看不見的光</h3><h3>太陽光是由不同波長的光組成。實際上，人類只能看到很短一段波長的光，叫可見光。植物雖然也看不了太多，但比我們好一點。人是怎樣看到光的呢？當然要靠眼睛了。眼睛是一個特殊的器官，它有很多的結構，有角膜、虹膜、玻璃體、晶狀體等，通過這些結構就把光聚焦到視網膜上。視網膜上有一些特殊的區域，特別敏感，里面有兩種細胞，都是感光的：一種叫柱狀細胞，一種叫錐狀細胞。柱狀細胞就是讓人感知光的多和少，錐狀細胞根據其感受光的顏色不同又分為三種不同細胞：藍色、綠色和紅色色覺細胞。柱狀細胞是看光的多少，錐狀細胞是看光的顏色，如紅色的光激活了紅色色覺細胞，你就能看到紅色和紅色的東西了。這樣就有了一個問題，視網膜里沒有紫色細胞，怎么能看到紫色呢？實際上，當藍色細胞和紅色細胞同時被激活時，加起來就是紫色，我們就看到紫色的東西了。色盲就是三種色覺細胞中的某一種沒有了，對應的那一個顏色的光就看不見了。從原理上講，光信號被感受后還要傳到大腦才能被人感覺到。視網膜上的柱狀細胞和錐狀細胞感受光后，導致膜電壓發生變化，并產生一個神經信號，這個信號傳遞到大腦的某個部分，大腦就一下子運作起來，進行決策來做出一個反應，或是手要伸出去，或者是要跑，或者是單純的記憶等。這就是信號的感受、傳導和反應，這三件事情發生后，就是看見東西了。這就是人類的視覺，就是說我們人類(以及其他動物)是通過眼睛看世界的。還有一個很有意思的問題是，除了眼睛以外，人身上別的地方還能感受光嗎？在植物中有一種隱花素(cryptochrome)，是感受藍光的藍光受體。實際上，人也有這種藍光受體，它是人生物鐘調控的一部分。雖然關于生物鐘研究的諾貝爾獎針對的是period這個基因，但藍光受體和它同樣重要，因此又被稱為生物鐘光受體。這個藍光受體不在我們眼睛里面，而是在我們身體中別的細胞里面，包括我們大腦里面的某一部分。總之，雖然身體別的地方也可能感受到光，人主要還是通過眼睛來看世界的。</h3><h3>那么，植物怎樣看世界？植物的“眼睛” 又在哪兒呢？現在我們知道，植物能夠“看”東西。很多植物在“看到”太陽升起或落山時，都會動一下，如向日葵，它從早晨到晚上一直轉動著看著太陽，晚上之后又回到原點，然后又反復循環。2016年，《科學》發表一篇文章，從基因表達、晝夜溫差等方面對向日葵的這種趨光現象作了一些解釋[2]。植物的趨光性也可采用簡單實驗進行驗證，在一些植物兩側分別放置一個燈泡，哪邊的燈開植物就向哪邊生長，而且所有植物的表現就像軍訓一樣，行動一致，非常整齊。看到這一現象后，我們需要設想：究竟是植物哪個地方看到了光?光的信號又是怎樣傳到拐彎的地方，怎樣實現拐彎生長呢？其實，早在1880 年，達爾文父子進行了一系列實驗后，就在《植物的運動》這本書里詳細地記錄了植物的趨光性。他們利用趨光性表現最為明顯的植物幼苗進行實驗，那個時候沒有任何科學儀器，他們就在自己家做實驗。他們先假設幼苗頂部是感光的部位。果然，將頂部去掉后，幼苗確實不向光彎曲了。接著，他們用一個黑色的罩子套住頂部將光擋住，結果幼苗頂部看不到光后，它也不彎曲生長了。但這是不是由于罩子的壓力太大了的原因呢？于是他們用一個與黑色罩子同等重量但允許光投射進去的透明罩子套住幼苗頂部，結果植物又彎曲了。這些實驗能說明什么呢？這說明幼苗的向光性是通過它的頂端感受光線產生的，幼苗的頂部(準確地說是幼苗的莖尖)就是植物的“眼睛”。那么，幼苗頂部感受光后是怎么將信號傳遞下去后又如何導致莖的拐彎生長？原來這是通過不同的生長速度來實現的，也就是幼苗的莖靠近光的一側長得慢一些，而背光的那側長得快一些，這樣莖就向光的方向彎過去了。也就是說植物感光以后要導致莖橫向兩邊的細胞生長速度不同。這些問題清晰以后，就可以深入地研究相關機理了。達爾文發現植物感光后有一種物質從幼苗頂端運送到了莖，從而導致莖的彎曲生長，他把這種物質稱為“植物生長物質”，即后來的生長素，是植物中第一個被發現的激素。達爾文雖然知道這種物質的重要性，但當時并不清楚其化學本質。關于這種生長物質究竟是什么，是到了50年后才有人將其研究清楚的。另外，達爾文父子雖然發現了感光部位，但并沒有進一步實驗證明是什么顏色的光，使植物看到后就可以拐彎生長。由于燈泡、太陽光都是混合的光，如果能想方設法把其他光濾掉而只允許某一種顏色的光照射進來就可解答這個問題了。然而，這在130多年前是很難實現的。后來，通過采用一種比較原始簡單的方法去依次嘗試，如透過硫酸銅溶液的光即藍光，科學家發現藍光是導致植物向光性的主要的光。那么，植物體內一定存在可以感受藍光的光受體。從1887年開始到2000年，經過100 多年的時間，植物的第一個藍光受體才被科學家分離出來[3]。</h3> <h3>8 光敏色素的發現揭示了植物的光周期</h3><h3>植物不但可以感知光的強度、顏色，并且能夠感知光的晝夜周期，植物的晝夜周期在植物的光生物學里面是一個重大發現，促成植物紅光受體(光敏色素)的發現。光敏色素發現的故事可追溯到100多年前。1906年，人們在美國的馬里蘭州發現了一些煙草突變株，稱為“馬里蘭猛犸象(Maryland Mammoth)”(圖3)。這些突變株長得非常大，一般煙草只長20多片葉子，而這個突變株長了100多片葉子，這對于想增加煙葉產量的煙農來說是夢寐以求的。 </h3><h3>然而讓他們失望的是，這些突變株直到馬里蘭寒冷的霜凍來臨依然很少開花結種，這有什么辦法解決呢？當時，農民們還有另外一個問題，就是農民收獲大豆集中在一周時間，勞動強度太大，能否分批種植大豆，進而可以分批次收獲大豆呢？然而結果卻不如人們所愿，無論什么時候種植大豆，大豆都是在同一時間成熟。由此說明，開花結果不是說需要生長多長時間，而是與季節有關。這個問題又怎么解決呢？當時美國農業部研究人員Garner和Allard接受了這個任務，并對此展開研究。他們整整研究了10年，但一無所獲。他們從營養、不同化學成分、溫度、光、濕度等不同方面進行了嘗試，都沒有找到答案。在幾近放棄該項研究時，1918年年初，他們做了最后的嘗試，即測量日照長短對植物生長開花的影響，那之前從未有過此類報道，他們做這個最后的嘗試只是因為只剩下此項因素沒有研究了。結果，做了此項研究后，他們就成為了舉世聞名的科學家。他們做的實驗非常簡單，就是種植一批大豆，在開花前，每天將一半的大豆搬進一個避光的小木屋里，相當于把這批植物日照縮短、黑夜增長，另一批留在外邊地里作為對照，以觀察晝夜長度的變化是否對植物開花有影響。結果發現，日照時間縮短后對大豆的開花影響非常大，黑屋里的實驗組大豆已開花結果很久，而室外對照組大豆還沒開花[4](圖4)。這是科學界的重大發現，即光周期現象。雖然這項研究沒有拿到諾貝爾獎，但其影響力毫不遜色。</h3><h3>植物利用感受光或日照的長度來感知季節從而決定開花，是有其道理的——在這個世界，萬物變幻無窮，但是地球圍繞太陽公轉卻亙古不變，也就決定了地球晝夜及春夏秋冬的變化是永恒的。植物選取晝夜長度，而不是其他環境因素如溫度等作為開花的提示信號，說明植物很聰明。因為要是選取溫度作為信號的話，如果冬季來個暖流或夏季來個寒流，那么植物自身的生長和開花就會變得混亂無常了。</h3> <h3>9 植物對光周期的響應</h3><h3>隨著這一發現，世界各地研究人員開始了對植物光周期的研究，發現不同植物的開花對光周期的要求不同，有的植物在冬天開花，而有的在春天開花，所以在不同的季節有不同的植物開花。然而還有一些植物對日照不是非常敏感，正如位于赤道上的植物，常年光周期基本恒定，所以就沒必要對光周期的感應有所改變了。根據對光周期的感應，可將植物分為三個主要類別，即長日照植物、短日照植物和日照中性植物。長日照植物是在其生長發育過程中只有每天日照長度超過一定的時間后才能開花，而且每天日照時間越長，開花就越早；短日照植物則正好相反，它只有當每天日照長度短于一定時長時才能開花，否則只進行營養生長；而日照中性植物對每天的日照長度沒有特殊要求，只要其他條件合適，在什么日照條件下都能開花。那個能長更多葉片的煙草突變體就是短日照植物，它在馬里蘭州生長時，還沒達到其所需要的短日照條件時霜凍就來臨了，結果沒來得及開花就會被凍死。當把它種到地理位置比馬里蘭靠南邊的佛羅里達州時，在它所需要的短日照條件來到時沒有霜凍，這樣就可以開花并收獲種子了，留一小部分種子在佛羅里達州繼續繁殖，把剩余的種子運送到馬里蘭州去種植收獲更多的煙葉。這樣，煙草的問題就解決了。大豆也是短日照植物，但是上文中關于大豆的問題用這種方法是解決不了的。當然，現在隨著工業化的發展，大豆豐收實現了機械化，問題也就解決了。</h3><h3>既然晝夜長度對開花重要，那么到底是夜的長度更重要，還是白天的長度更重要呢？回答這個問題就牽涉到了光敏色素的發現。1938年，科學家用實驗得出了一個重要的論斷：夜的長度對開花重要[5]。得出這個結論讓研究人員花了20年時間。當時加州理工大學的Karl Hamner和James Bonner教授實驗室經費充足，科研條件優越，他們可以做到實驗室中白天或黑夜長度的隨意改變，以此研究光照和黑暗時間長度對開花的影響。通過這些實驗，他們發現黑夜的長度更加重要，白天長度不太重要，而且對于像大豆、煙草之類的植物，黑夜長度必須要達到連續10.5 h 才能開花。如果在這10.5 h中任意的時間點用手電筒照一下植物，那么植物會忘記已有的黑暗時間而不會開花，這就是夜間斷現象。這種現象非常重要，因為它給科學家提供了究竟是什么光受體參與這一現象的線索。相比于用一個燈泡持續照射植物幾個月，對于黑暗中的植物進行短暫照射幾十秒，操作起來就非常簡單了。科學家采用了一個很強的光源——海軍軍艦探照燈，經過一些光學的方法把這些光的短波長和長波長依次拉開，將十多個花盆在2 m長的實驗臺上一字排開，每個花盆對準的是不同波長、不同顏色的光，然后觀察哪種顏色的光的夜間斷現象最明顯，由此說明植物就是感受了這種顏色的光，那么光受體一定是感受了這種光，從而激活了夜間斷現象。他們于1945年得出最后的結論，即紅光對于夜間斷現象最有效，其他光基本不起作用。那么光受體應是綠色或藍綠色的，即紅光的互補色。那么，這種光受體究竟是什么呢？正好他們隔壁實驗室一對夫婦研究的是光對種子萌發的效應，基于隔壁同事的已有研究成果及研究設備，他們接下來想研究哪種顏色的光對種子萌發影響最大。這次他們做的實驗是在原來放置一株花盆的地方放了幾百顆種子，因此實驗的精確度要高很多。結果他們發現，不僅是紅光重要，而且遠紅光有抑制作用。紅光照射的種子發芽，而遠紅光照射的種子不發芽，而且紅光與遠紅光照射完全是可逆的。據此，他們提出一個著名假說：光受體有兩種狀態，一種是紅光吸收態，是無活性的，它在吸收紅光以后就變為有活性的了；有活性的狀態即為遠紅光吸收態，而它吸收遠紅光后又回到了無活性的紅光吸收態。這種吸收紅光和遠紅光的光受體稱為“光敏色素”。</h3><h3>有了這個假說以后，當時就有一位生物物理學家Butler，說他可以設計一個儀器測量光受體的這種變化，雖然還不知道光受體究竟是什么。接下來他的工作就是經常去菜市場買些植物，拿到實驗室去測量，然后做好記錄。經過幾年的嘗試，不知經歷了多少酸甜苦辣與艱辛，終于在1959年6月中旬，有一次他早晨起來后急急忙忙走進超市買了些錫箔紙包裹的豆芽菜，到實驗室很快搗碎，然后繼續測量就測出結果了，而且以后也都能重復出該實驗結果。這一成果很激動人心，所以他們當時馬上要求在當年8月份舉行的國際植物學大會(每6年舉辦一次)上展示這一重大發現。他們開車過去，路途遙遠，每次在路上加油時都會打開行李箱看一下植物是否出現異常，但這一舉動存在非常大的問題，結果在大會上報告完以后用儀器進行實驗展示時，儀器沒有了任何反應，并沒有觀察到應得的實驗結果。但會上大家還是表示相信他們的實驗結果，認為可能是儀器失效了。事實上，不是儀器失效的原因，而是因為他們在路上每次打開汽車后備箱的時候植物見光了。這件事接下來導致了另一個重要的發現，即光敏色素被光降解。目前已經證明該現象的真實性，光敏色素的兩種狀態，一個吸收峰值是660 nm(紅光吸收型)，另一個是735 nm(遠紅光吸收型)。在20世紀70年代時，該光受體被純化出來，并且人的眼睛看到的的確是藍綠色，其互補色是紅色。實際上，這個光敏色素是個蛋白質多肽，約120 kD，中間半胱氨酸上共價結合一個輔基，即光敏色素發色團，是一個四個環的有機化合物，兩個單分子光敏色素組成二聚體后就有了活性。紅光照射以后，雙鍵順式反式的構象發生變化，導致吸收光的顏色發生變化，這就是光敏色素的紅光和遠紅光狀態轉變的化學基礎。在植物中，如模式植物擬南芥中，有5個基因編碼這類蛋白質，也就是說擬南芥有5個光敏色素，但它們的發色團是一樣的。</h3>

跆拳道,波多野结衣结婚了吗,JAPANESE50MATURE亂倫,美女视频黄网站免费观看

植物的“眼睛”在哪里

禪茶物語